Es ist eine der effektivsten Formen der Jungenfürsorge: Ich trage den Nachwuchs in meinem eigenen Maul mit mir herum. Doch welche Nachteile handele ich mir damit ein? Verschiedenste Fischarten weltweit sind Maulbrüter – lernen wir sie besser kennen! | Von Hans-Peter Ziemek

Der Gott Jurupari nahm eine Menge Kinder mit in den Wald. Als sie verbotene Früchte aßen, explodierte er vor Zorn und verwandelte sich in einen Sturm.

Die verängstigten Kinder suchten Schutz in einer Höhle. Doch zu spät erkannten sie, dass es sich um Juruparis geöffnetes Maul handelte. Jurupari kam zurück zu den Eltern und spuckte die Kinder unversehrt auf den Boden.“



So erzählen die Tupi-Indianer am Amazonas eine der Geschichten über den Jurupari, einen eher düsteren Gott. Der Buntbarschforscher George W. Barlow (2000) zitiert dieses Märchen und vermutet, dass die Indianer es sich nach dem Beobachten maulbrütender Buntbarsche erdacht haben.

Auch im alten Ägypten gab es bereits Kenntnisse über Cichlidenarten mit diesem Brutpflegeverhalten. Auf über 5.000 Jahre alten Scherben finden sich Abbildungen maulbrütender Tilapien, die „Bolti“ genannt wurden. In Ägypten wurde das ungewöhnliche Verhalten mit der Wiedergeburt in Zusammenhang gebracht.

Fingen die Fischer erwachsene ­Tiere, hatten sie immer wieder auch Jungfische in ihren Händen, wie aus dem Nichts. Sie verbanden dieses Phänomen nicht mit einer Brutpflege, sondern verstanden den Vorgang als sofortige Wiedergeburt der gefangenen Tiere.

Das sind nur einige Beispiele für die – naturgemäß – noch recht ungenauen Beobachtungen aus frühen Zeiten. Forschungsreisende, Aquarianer und Wissenschaftler trugen in den letzten Jahrzehnten ziemlich genaue Kenntnisse über die Maulbrutpflege bei Fischen zusammen.

Strategien der Fortpflanzung
In der Ökologie wird zwischen „R“- und „K-Strategien“ unterschieden. Eine Art mit R-Strategie („R“ von „Reproduktion“) ist beispielsweise der Guppy (Poecilia reticulata). Die Vermehrung läuft rasant, das Ziel ist eine möglichst hohe Zahl von Nachkommen in kurzer Zeit, um in einer meist dünn besiedelten und insta­bilen Umgebung Nahrungsressourcen und Konkurrenzvorteile effektiv zu nutzen. Eine Brutpflege wäre in diesem Fall unsinnig.

Bei den Knochenfischen dominieren die R-Strategen, speziell als Anpassung an unterschiedlichste Gewässerformen und Wasserströmungen. Laich wird durch Strömungen sofort weggeschwemmt, oder er sinkt auf den Gewässerboden. Relativ kleine Eier werden in großer Zahl ins freie Wasser abgegeben und vermischen sich dort mit den gleichzeitig aus­gestoßenen Spermien. Das Ablaichen erfolgt zur gleichen Zeit in größeren Gruppen, die sich entwickelnden Larven bleiben sich selbst überlassen.

Jede maulbrütende Buntbarschart vertritt dagegen die K-Strategie („K“ für „Kapazität“). Hier geht es um Vermehrungsmöglichkeiten in dicht besiedelten und stabilen Umweltsituationen. Nur wenige Nachkommen werden produziert, für die jedoch eines oder auch beide der Elterntiere irgendeine Form der Brut- oder Jungtierpflege übernehmen – eine hohe Investition, um einen kleinen Konkurrenzvorteil zu erreichen. Die Maulbrutpflege ist also eine typische K-Strategie. Sie stellt bei den Knochenfischen eine Ausnahme dar.

Auch wir Menschen sind mit unserer langen „Nestlingszeit“ typische K-Strategen. Umso spannender ist es für uns menschliche Aquarianer, die unterschiedlichen Formen der Maulbrutpflege etwas näher kennenzulernen.

Maulbrüter – eine Übersicht
Maulbrüter gibt es in allen aqua­tischen Lebensräumen. Ob Brack-, Meer- oder Süßwasser – dieses Ver­halten findet sich überall, wenn auch nur bei wenigen Familien oder Gattungen. Innerhalb einer systematischen Gruppe gibt es wiederum jeweils nur eine überschaubare Zahl von Arten mit Maulbrutpflege (Oppenheimer 1970).
Eine der größten Maulbrüter-Arten dürfte mit bis zu 1,20 Metern Länge der Arowana (Osteoglossum bicirrhosum) sein, ein Knochenzüngler aus Amazonien. Das Männchen nimmt nach dem Ablaichen die im Durchmesser 1,5 Zentimeter großen Eier auf und ­behält die geschlüpften Jungfische bis zu 60 Tage in seinem Maul.

Gut bekannt in der Aquaristik ist der „Kolumbianische Mini-Hai“ (Sciades seemanni). Dieser Wels, ein Brackwasserbewohner, sei hier nur stell­vertretend für die Kreuzwelse (Familie Ariidae) genannt, die ebenfalls das Maulbrüten praktizieren. Bei allen maulbrütenden Arten dieser Welsfamilie sind die Männchen die Brutpfleger.

Maulbrutpflege treiben aber auch die afrikanischen Zitterwelse der Gattung Malapterurus (zu weiteren maulbrütenden Welsen siehe den Beitrag auf Seite 32).
Unter den eigenartig aussehenden Scheibenbäuchen (Careproctus spp.) scheint es ebenfalls Maulbrüter zu geben. Da es sich hier um Tiefseebewohner handelt, die in Zonen bis zu 5.000 Meter unter dem Meeresspiegel leben, gibt es zu ihrer Fortpflanzungsbiologie bisher keine genauen Informationen.

In den Meeren sind jedoch die Kardinalbarsche (Familie Apogonidae) als wichtigste Maulbrutstrategen zu nennen. Mit über 300 Arten besiedeln sie weltweit unterschiedlichste Lebensräume in tropischen und subtropischen Gewässern.

Ein typischer Vertreter dieser Familie, dessen Nachzucht in Gefangenschaft inzwischen häufig gelang, ist der Banggai-Kardinalbarsch (Pterapogon kauderni). Er kommt nur in einem kleinen Gebiet östlich der indonesischen Insel Sulawesi vor. „Kaudernis“ sind eher dämmerungsaktiv und leben in großen Gruppen zusammen. Die Geschlechter sind äußerlich kaum voneinander zu unterscheiden. Die Fortpflanzungsaktivitäten gehen vom Weibchen aus. Durchschnittlich legen sie 75 Eier mit einem Durchmesser von bis zu drei Millimetern ab. Viele der Eier gehen wohl schon verloren, bevor sie endlich ins Maul des Männchens gelangen.

Die gesamte Kopfpartie der männlichen Kardinalbarsche ist übrigens deutlich vergrößert im Vergleich zu der der weiblichen Tiere. Dieses Phänomen findet sich auch bei anderen untersuchten Kardinalbarscharten, unabhängig von irgendwelchen Verwandtschaftsbeziehungen, bevorzugten Lebensräumen oder der hauptsächlich genutzten Nahrung (Hoey et al. 2012).

Die Larven bleiben insgesamt etwa einen Monat im Maul des Vaters. Hier kann es wohl auch zu Kombinationen mit einem Paar und einem weiteren Männchen kommen. Nach dem Freisetzen der Jungfische findet – soweit Freilandbeobachtungen diese Aussage zulassen – keine weitere Brutpflege statt. Trotz des hohen Aufwands sterben noch verhältnismäßig viele Jungfische nach dem Verlassen des schützenden Mauls. Der Fressdruck auf die juvenilen (aber auch auf die erwachsenen) Tiere ist immens hoch.

Pterapogon kauderni ist übrigens auch ein Beispiel für die Bedeutung von Erhaltungszuchten, denn dieser Kardinalbarsch wird aufgrund seiner Beliebtheit in großen Mengen der sehr kleinen Population entnommen, sodass seine Bestände bedroht sind (Vagelli 2009).

Maulbrüter mit Wechsel des Geschlechts finden wir bei den Kieferfischen (Opistognathidae), in der Aquaristik als „Brunnenbauer“ gut bekannt. Die über 60 Arten kommen im Indopazifik und im Atlantik vor Mittelamerika vor. Der aquaristisch bekannteste Vertreter ist der Goldstirn-Brunnenbauer (Opistognathus aurifrons) aus der Karibik.
Diese Fische bauen in ihren Lebensräumen senkrecht in den Boden führende Wohnröhren. Alle Brunnenbauer sind sogenannte protogyne Zwitter: Jedes Tier wechselt im Lauf seines Lebens das Geschlecht; es kommt als Weibchen zur Welt und wird später zum Männchen.

Zur Paarung lockt ein Männchen ein Weibchen in seine Röhre. Nach dem Ablaichen bleiben die Eier und später die geschlüpften Jungen im Maul des Vaters. Sie werden nur ab­gelegt, wenn er „dringende Aufgaben“ zu erledigen hat, etwa Ausbesserungen an der Wohnröhre vornehmen muss.

Zurück zu den Süßwasserfischen: In der vielgestaltigen Gruppe der Labyrinthfische gibt es etliche Maulbrüter. Skurril auf den Betrachter wirken die Hechtköpfe der Gattung Luciocephalus. Sie leben in Fließgewässern Südostasiens, wirken in der Körperform wie kleine Hechte und ernähren sich genauso wie jene von Fischen. Auch bei diesen Arten wird der Nachwuchs von den Männchen im Maul betreut.

Bei den Labyrinthern gibt es aber noch eine ganze Reihe weiterer aquaristisch sehr gut bekannter Arten, die Maulbrutpflege treiben. Neben den Schokoladenguramis der Gattung Sphaerichthys und ihren Verwandten sind es vor allem die meisten Kampf­fische (siehe hierzu den Beitrag auf Seite 26).

Bei etwa 70 Prozent der zurzeit über 40 bekannten Kampffischarten nehmen die Männchen für mehrere Wochen die befruchteten Eier und die Jungtiere ins Maul.
Diese Beobachtung ist natürlich besonders interessant, da sie zu evolutionsbiologischen Fragestellungen überleitet. Wie ist das Maulbrüten bei den unterschiedlichen Arten entstanden? Neuere Untersuchungen, auch auf molekularbiologischer Grundlage, geben hier noch keine klare Antwort. So kommen beispielsweise in Reissümpfen sowohl Maul- als auch Schaumnestbrüter vor. Ein Aspekt ist aber ein deutlicher Konkurrenzvorteil der Maulbrüter: Diese Arten produzieren eine wesentlich größere Zahl an Nachkommen, die auch erfolgreich aufwachsen (Rüber et al. 2004).

Maulbrüten bei Buntbarschen
Am weitesten verbreitet ist die Maulbrutpflege bei den Buntbarschen. Dieses Fortpflanzungsverhalten kommt dort in fast allen systematischen Gruppen vor, sowohl in Afrika und in Vorderasien als auch in Südamerika. Entwickelt haben sich die maulbrütenden Arten aus substratbrütenden Vorfahren, der Vorgang hat sicher mehrmals unabhängig voneinander stattgefunden. Beweisen kann man diese Annahme durch die Untersuchung von Buntbarschlarven.

Ein Pionier dieser Forschung war Hans Martin Peters. Er befasste sich schon vor über 40 Jahren mit den larvalen Haftdrüsenorganen verschiedener Cichlidenarten und publizierte seine Ergebnisse ohne Berührungsängste im Aquarien-Magazin (Peters & Berns 1978), was zu jener Zeit für einen Universitätsprofessor nicht unbedingt selbstverständlich war.

Peters konnte zeigen, dass die Larven maulbrütender Arten noch immer Rudimente der Haftdrüsen aufweisen, wie sie für Substratbrüterlarven charakteristisch sind, die bei den Maulbrütern allerdings weitestgehend funktionslos sind (siehe Kasten auf Seite 25). Wie es überhaupt zum ständigen Aufbewahren der Jungen oder der Eier im Maul kommt, kann jeder Aquarianer an seinen eigenen Buntbarschen während der Brutpflege beobachten. Die Jungfische werden häufig kurze Strecken im Maul transportiert. Bei einigen Arten – zwei Beispiele sind der Bolivianische Schmetterlingsbuntbarsch (Mikrogeophagus altispinosus) und der afrikanische Fünffleckbuntbarsch Hemichromis elongatus – wurde beobachtet, dass diese „Aufbewahrungsphasen“ auch recht lange dauern können. So dürfte man sich letztlich den Übergang zur Maulbrutpflege vorstellen.

Über die Zwischenstufe des biparentalen Maulbrütens (beide Eltern sind an der Maulbrutpflege beteiligt) stellt die Form der alleinigen Maulbrutpflege durch das Weibchen (maternales Maulbrüten; siehe den Beitrag über Malawisee-Maulbrüter auf Seite 40) den evolutionär jüngsten Spezialisierungsschritt dar. Maulbrutpflege im männlichen Geschlecht ­(paternales Maulbrüten) ist bei Buntbarschen die große Ausnahme – im Gegensatz zu den meisten anderen der hier aufgeführten Fischgruppen. Gibt es Erklärungen dafür?

Die moderne Soziobiologie geht von der „Fitness“ als Verhaltensziel eines Individuums aus. „Fitness“ im soziobiologischen Sinn meint keine körperliche Stärke, sondern der Begriff bezieht sich auf die Zahl der Jungtiere, die lebend und vermehrungsfähig in die nächste Generation gebracht werden kann.

In diesem Sinn können ein männ­licher oder ein weiblicher Maulbrüter durch ihr „Investment“ eine gute „Fitness“ erreichen: Das Männchen, das keine Aufgaben in der Brutpflege zu erledigen hat, könnte in dieser Zeit die Eier weiterer Weibchen befruchten, ein klares Plus für das Verhalten bei Buntbarschen.

Ein männlicher Kardinalbarsch hingegen verzichtet auf diesen Vorteil, kann dafür aber sicher sein, ausschließlich seine eigenen Nachkommen zu behüten, und zwar so lange, bis sie eine schon etwas größere Zukunftschance erreicht haben. Insofern stellen wohl beide Brutpflegeformen einen möglichen evolutionären Erfolgsweg dar.
Dass biparentales Maulbrüten zwar regelmäßig vorkommt, aber eben nicht die einzige Verhaltensstrategie darstellt, lässt sich ebenfalls evolu­tionär erklären. Bei dieser Form der Brutpflege müssen beide Elternteile sehr hoch investieren, jeder Partner verliert also maximal bei einem mög­lichen Verlust der Brut.

Der Selektionsdruck wird dabei immer solche Verhaltensvarianten bevorzugen, bei denen eines der Geschlechter weniger investieren muss. Somit ist der Weg zum Maulbrüten durch nur ein Elternteil im Grunde vorgezeichnet.

Das Maulbrüten erfordert weitgehende Anpassungen im Bauplan der Elterntiere. Wie schon bei den Kardinalbarschen erwähnt, besitzen maulbrütende Formen deutlich größer und wuchtiger gebaute Kopfregionen. Das trifft auch auf die Maulbrüter unter den südamerikanischen Buntbarschen zu (López-Fernández 2012; tKint et al. 2012). Eine besondere ­Anpassung stellt bei diesen Arten der „EBL“ dar, ein speziell gebauter Epibranchial-Lappen im Schlund. Diese spezielle Ausgestaltung des Kiemenapparats ermöglicht die Unterbringung der Eier und der Jungfische.

Die Verhaltensweisen eines maulbrütenden Buntbarsches lassen sich wohl alle von „normalen“ Atmungs-, Körperpflege- und Nahrungsaufnahmebewegungen ableiten (Oppenheimer & Barlow 1968). Die wichtigste Verhaltensweise ist dabei das „Umschichten der Brut“ im Maul. Dieses Verhalten ändert sich im Lauf der Jungenaufzucht in Intensität und Dauer, vergleichbar den Änderungen der Fächelbewegungen brutpflegender Substratbrüter. Das brutpflegende Tier nimmt mit der Regulation der Wasserbewegung im Vergleich zu einem nicht brütenden auch mehr Sauerstoff auf. Das führt zu einer stärkeren Füllung der Schwimmblase, die wieder kompensiert werden muss. Dieses „Spiel“ wechselt dann in die andere Richtung, wenn die Jungfische größer werden und sich deren Schwimmblasen füllen; dann werden sie leichter und der Brutpfleger muss seine Körperlage neu „trimmen“.

Ganz wichtig ist es, während der Brutpflegephase nicht zu husten und zu schlucken. Auch das Gähnen muss modifiziert werden, um die Eier oder Jungfische nicht zu verlieren. Das oft zu beobachtende „Maulvorstülpen“ scheint ein solches modifiziertes Gähnen zu sein. Wie man an den hier zitierten und weiteren aktuellen wissenschaftlichen Artikeln sieht, gibt es zur Maulbrutpflege bei Fischen noch vieles zu entdecken. Auch und gerade Aquarianerinnen und Aquarianer können hier wertvolle Beiträge leisten.

Dank
Besonderer Dank gilt meinem Freund Christian Matz, Bibliothekar und begeisterter Aquarianer von Kindheit an. Er beschaffte die aktuellsten Pub­likationen zum Thema. Eine ausführliche, von ihm erstellte, Literaturübersicht findet sich auf www.datz.de/Service/Artikel zum Heft.  

Hans Martin Peters
Der 1996 verstorbene Hans Martin ­Peters war bis 1975 als Zoologe an der Universität Tübingen tätig. Seine Lieblingstiere für verhaltensphysiologische Untersuchungen waren Buntbarsche. 1978 berichtete er im Aquarien-Magazin mit außergewöhnlichem Bildmaterial über seine Untersuchungen zur Evolutionsbiologie der maulbrütenden Buntbarsche. Mithilfe einer speziellen Färbetechnik machten er und seine Mitarbeiter die Haftdrüsen auf dem Kopf von Cichlidenlarven sichtbar und fanden bei den Larven spezialisierter Maulbrüter Reste dieser Haftdrüsen – ein deutlicher Beweis für den wahrscheinlich mehrfach stattgefundenen Entwicklungsschritt vom Substratbrüten zum Maulbrüten.

Literatur
Barlow, G. W. (2000): The cichlid fishes – Nature’s grand experiment in evolution“. – Perseus Publishing, Cambridge, Massachusetts.
Hoey, A. S., D. R. Bellwood & A. Barnett (2012): To feed or to breed: Morphological constraints of mouthbrooding in coral reef cardinalfishes. – Proceedings of the Royal Society. Biological ­Sciences B 279: 2426–2432.
López-Fernández, H., K. O. Winemiller, C. Montaña & R. L. Honeycutt (2012): Diet-morphology correlations in the radiation of South American cichlids (Perciformes: Cichlidae). – Open Access 7 (4): e33997.
Oppenheimer, J. R. (1970): Mouthbreeding in fish­es. – Animal Behaviour 18: 493–504.
Oppenheimer, J. R., & G. W. Barlow (1968): Dynamics of parental behavior in the Black-Chinned Mouthbreeder (Tilapia melanotheron). – Zeitschrift für Tierpsycholgie 25 (8): 889–914.
Peters, H. M., & S. Berns (1978): Über die Vor­geschichte der maulbrütenden Cichliden I. Was uns die Haftorgane der Larven lehren. – Aqua­rien-Magazin 12 (5): 211–217.
Peters, H. M., & S. Berns (1978): Über die Vor­geschichte der maulbrütenden Cichliden II.
Zwei Typen von Maulbrütern. – Aquarien-Magazin 12 (7): 324–331.
Rüber, L., R. Britz, H. Hui Tan, P. K. L. Ng & R. Zardoya (2004): Evolution of mouthbrooding and life-history correlates in the fighting fish genus Betta. – Evolution 58 (4): 799–813.
tKint T., E. Verheyen, B. de Kegel, P. Helsen & D. Adriaens (2012): Dealing with food and eggs in mouthbreeding cichlids: Structural and functional trade-offs in fitness related traits. – Open Access 7 (2): e31117.
Vagelli, A. (2009): Pterapogon kauderni – eine Herausforderung für die europäischen Meeres­aquarianer. – A. Aqu. u. Terr. Z. (DATZ) 62 (8): 38–47.