Sind Killifische mit ihren artspezifischen Besonderheiten überhaupt für den Einsatz im Unterricht oder für die Haltung in der Schule geeignet? Und welche Themenkomplexe lassen sich mithilfe Eierlegender Zahnkarpfen unterrichten? | Von Lisa Schmitz, Claudia Kammann, Rolf Landvogt und Hans-Peter Ziemek
In einem Kooperationsprojekt mit der Firma Aqua Natura (Leun) und Schulen aus dem Raum Gießen unterzog die Biologiedidaktik der Universität Gießen den westafrikanischen Killifisch Fundulopanchax gardneri einem „Praxistest“. Dieser Eierlegende Zahnkarpfen und seine Entwicklung wurden im Unterricht der Jahrgangsstufe 11 (Thema Entwicklungsbiologie) eingesetzt. Eigenständig untersuchten die Schülerinnen und Schüler mithilfe von Mikroskop und Binokular die Embryonalentwicklung und waren auch mit der Pflege der Fische betraut.
Die Lernenden konnten neue Erkenntnisse grafisch wie schriftlich dokumentieren und sich den Lerninhalt aufgrund dieser aktiven Vorgehensweise in großen Teilen selbstständig aneignen. Zudem löste der Killifisch als lebender Organismus im Unterricht bei vielen Schülerinnen und Schülern Emotionen aus, die sowohl das Lernen als auch die Auseinandersetzung mit dem Gegenstand positiv beeinflussten.
Gardners Prachtkärpfling kann auch in den Klassen 5 bis 10 als Modellorganismus für die Embryonalentwicklung eines Wirbeltiers dienen oder in die Zusammenhänge „Fische“ sowie „Tiere im Lebensraum Wasser“ eingebettet werden. Die sichtbaren Strukturen von Blutkreislauf und Herz im Killifisch-Ei lassen zudem einen Einsatz innerhalb des Themas Blutkreislauf und Atmung zu.
Schüler erhalten durch den Umgang mit den Fischen grundlegende Kenntnisse über einen lebenden Organismus und seine Haltung in Menschenobhut. Sie können in Kleingruppen die Eier ablesen und untersuchen sowie Beobachtungen und Erkenntnisse dokumentieren. Das Erforschen am lebenden Objekt „Killi-Ei“ ist problemlos und mit geringem Aufwand möglich, da die Eihülle kurz nach der Befruchtung erhärtet, sodass die Embryonen im Ei sehr gut geschützt sind. Die Schüler können die Eier zwischen den Fingern halten, ohne sie zu beschädigen. Die dabei verwendeten Arbeitsweisen des Beobachtens und Betrachtens mithilfe von Mikroskop und Binokular fördern Kompetenzen beim Erkenntnisgewinn.
In einigen Schulbüchern für die Sekundarstufe I wird die Embryonalentwicklung am Beispiel des Hühnereies behandelt. Die Demonstration eines solchen Eies im Unterricht ist jedoch meist nicht sehr aufschlussreich, da die Schale nicht zu durchblicken ist und man bestenfalls Umrisse des Embryos erkennen kann. Im Gegensatz dazu lässt sich mithilfe eines Mikroskops oder eines Binokulars die Entwicklung des Killifisches im Ei sehr gut beobachten. Die durchsichtige Eihülle ermöglicht das Verfolgen der Embryonalentwicklung.
Fundulopanchax gardneri empfiehlt sich für den Einsatz in der Schule aufgrund seiner hohen Reproduktionsrate, Robustheit und ziemlich einfachen Haltung. Zudem eignet sich die Zeitigungsdauer dieser Art sehr gut zum Untersuchen und Demonstrieren der Embryonalentwicklung.
Gardners Prachtkärpfling
Fundulopanchax gardneri stammt aus Nigeria und Westkamerun. Dort bewohnt die Art hauptsächlich Urwald- und Savannengewässer. Ihre Lebensdauer kann bis zu fünf Jahre betragen. Die Fische erreichen eine Körperlänge von etwa sechs Zentimetern, sie sind schlank und auffällig gefärbt.
Gardners Prachtkärpfling zeigt einen auffallenden Geschlechtsdichromatismus: Männchen weisen einen kräftigen, metallisch blauen Schimmer in den Flossen und an den Körperseiten auf. Die Flanken sind mit roten Tüpfeln verziert, die Flossen gelb bis weiß gesäumt. Weibchen hingegen sind bräunlich mit dunklen Flecken. Bauch und unterer Schwanzstiel können rosa- bis orangefarben getönt sein, die Flossen sind farblos und tragen ebenfalls dunkle Punkte (Bech 1989).
Die Entwicklung der Eier kann einen Zeitraum von 14 Tagen bis zu vier Wochen umfassen (Bech 1989). In der Natur kann die Art unterschiedliches Laichverhalten zeigen: Nördliche Populationen in Savannengebieten neigen dazu, am Boden zu laichen. Die in südlicheren Regionen vorkommenden Regenwald-Formen hingegen sind überwiegend Haftlaicher. Die Eientwicklung dauert bei den nördlichen Populationen länger als bei den südlichen (Seegers 1980).
Aquarienhaltung
Dauerhaft sollte man F. gardneri in einem mindestens 30 Liter fassenden Aquarium halten. Darin lassen sich entweder ein Trio (ein Männchen, zwei Weibchen) oder auch zwei Pärchen unterbringen (Breitfeld 1989). Wichtig ist eine gut schließende Abdeckung des Beckens, da diese Killifische hervorragende Springer sind.
An die Wasserwerte stellt F. gardneri keine besonderen Ansprüche (20 bis 26 °C, pH 6 bis 7, 6 bis 15 °dGH; Breitfeld 2008). Falls die Raumtemperatur nicht dauerhaft über 20 °C beträgt, muss ein Heizstab installiert werden. Außerdem empfiehlt sich ein kleiner Innenfilter. Die Fische sollten regelmäßig mit Frost- oder Lebendfutter ernährt werden, doch nehmen sie auch Flockenfutter an (Seegers 1980).
Embryonalentwicklung
Männchen und Weibchen geben ihre Geschlechtsprodukte zugleich in das Laichsubstrat ab. Durch die Mikropyle dringt ein Spermium in das Ei ein, die Befruchtung erfolgt also kurz nach dem Ablaichen innerhalb des Eies. Dabei entsteht eine Zygote, die den regulären Chromosomensatz einer Körperzelle enthält.
Man erkennt ein befruchtetes Ei unter dem Mikroskop oder dem Binokular an dem Spalt, der sich zwischen Dotter und Eihülle bildet. Er wird als Perivitellin-Raum bezeichnet (Seegers 1980).
Da die Eier der Killifische diskoidal (scheibenförmig) furchen, findet eine sogenannte partielle oder meroblastische Furchung der am animalen Pol des Eies gelegenen Keimscheibe statt (Purves et al. 2006). Im Blastula-Stadium nehmen die geteilten Zellen die Form einer hohlen Halbkugel an (Seegers 1980). Mit wachsender Zellzahl flacht diese Zellkugel, die Blastula, ab, breitet sich als eine Art Scheibe immer weiter aus und umwächst schließlich gleichmäßig die gesamte Dottermasse. Dieser Vorgang heißt Gastrulation (Seegers 1980). Dabei kommt es zur Differenzierung der drei Gewebeschichten Ektoderm, Mesoderm und Entoderm.
Sobald die Zellschicht den gesamten Dotter umfasst, bildet das Ektoderm die Epidermis der Gastrula. Daraus entstehen später unter anderem die Haut und das Nervensystem des Fisches.Aus dem Entoderm bilden sich im weiteren Verlauf der Darm, die Leber und das Pankreas. Das Mesoderm, das in der Mitte der beiden Keimblätter liegt, bildet weitere Organe wie das Herz, die Muskulatur und die Dermis aus (Campbell et al. 2006).
Die Ausbildung des Embryos ist mittels Mikroskop von Beginn an gut zu erkennen. Zuerst entstehen die Anlagen von Rückenmark, Augen und Gehirn. Aufgrund ihrer Pigmentierung sind die Augen bald deutlich zu sehen, und auch den Herzschlag kann man unter dem Mikroskop erkennen. Der Embryo wächst heran, und nach rund 17 Tagen ist die Fischlarve bereit zum Schlupf (Seegers 1980).
Entwicklungsstadien
Bei häufigem Betrachten der Eier wird deutlich, dass sich in der Entwicklung der Embryonen ein konstanter Verlauf zeigt, der die Einteilung in verschiedene Stadien ermöglicht. In Anlehnung an die Zeichnungen von Seegers (1980) lassen sie sich wie folgt definieren.
Erstes Stadium
Dieses Stadium beginnt mit dem Zusammentreffen der Eizelle und des Spermiums. Dass das Ei befruchtet ist, erkennt man unter dem Mikroskop an dem gut sichtbaren Perivitellin-Raum. Die Zygote erhebt sich an die-ser Stelle des Dotters und teilt sich dort mitotisch. Zu Beginn lässt sich lediglich ein kleiner Zellhaufen erkennen.
Die Abbildung auf Seite 29 unten zeigt das Stadium der Gastrulation. Der Zeitraum zwischen der Befruchtung und der beginnenden Gastrulation ist häufig sehr kurz. Deshalb ist die Entwicklung meist schon bis zum Gastrula-Stadium fortgeschritten, wenn man die Eier unter dem Mikroskop betrachtet.
Das Ende dieses ersten Stadiums wird mit dem Umschließen des Dottermaterials durch Zellen beschrieben; sie werden dann nicht mehr als solche wahrgenommen. Dabei ist zu beachten, dass die Eihülle gefeldert ist, sodass es unter dem Mikroskop zu Verwechslungen von Zellen mit diesen Feldern kommen kann. Die unter dem Mikroskop sichtbaren Ölkugeln sorgen für einen gewissen Auftrieb des Eies im Wasser. Zusammenfassend kann man sagen, dass in diesem Stadium die Zellteilung beginnt. Außerdem kommt es während der Gastrulation bereits zu einer Zelldifferenzierung und damit zu einer beginnenden Morphogenese (Campbell 2006).
Zweites Stadium
Der Beginn des zweiten Stadiums lässt sich durch eine längliche Form beschreiben, die auf dem Dottermaterial sichtbar wird. Die Umrisse des Embryos werden durch die voranschreitende Morphogenese innerhalb kurzer Zeit deutlich sichtbar. Seine Konturen sind anfangs eher schwach, werden aber im Verlauf dieses Stadiums immer schärfer. Die Anlage der Gehirnblase ist gut zu erkennen, sie entwickelt sich später zum Gehirn des Fisches.
Auch die Augenanlage ist gegen Ende dieses Stadiums deutlich auszumachen. Um die Anlage der Wirbelsäule zu erkennen, muss man den hinteren Teil des Embryos näher betrachten. Sie wird im Lauf der Entwicklung ebenfalls immer besser sichtbar.
Drittes Stadium
Bei Wahrnehmung des Herzschlags – er ist meist vor dem Maul zu erkennen – ist der Beginn des dritten Stadiums erreicht. Anfangs ist das Blut noch farblos, und der Herzschlag ist selten sichtbar. Mit weiterem Fortschreiten der Entwicklung innerhalb dieses Stadiums nimmt das Blut durch die Bildung von Hämoglobin, des roten Blutfarbstoffs, eine rötliche Färbung an (Campbell et al. 2006). Dann ist die Herztätigkeit nicht mehr zu übersehen. Zusätzlich zeigt sich, wie das Blut durch die Gefäße strömt und zum Herzen gelangt. Ein Aussetzen des Herzschlags ist in dieser Phase nicht ungewöhnlich.
Im ersten Teil des dritten Stadiums sind die Anlage der Gehirnblase, der Augen und der Wirbelsäule noch deutlich zu erkennen, sie werden mit einsetzender Pigmentierung des Embryos diffuser. Zuerst ist die Pigmentierung noch sehr schwach, sie wird erst im weiteren Verlauf des Stadiums prägnanter. Am auffälligsten sind dann die großen, schwarzen Augen, die man nun auch ohne Mikroskop oder Binokular wahrnimmt. Der Fisch selbst und der Dottersack zeigen in diesem Stadium ebenfalls Pigmente, sichtbar als dunkle Punkte. Zusätzlich lassen sich häufig Bewegungen des Embryos beobachten. Das Ende dieses Stadiums ist erreicht, wenn der Fisch etwa die Hälfte des Eies ausfüllt und sein Herzschlag durch die fortschreitende Pigmentierung nur noch sehr undeutlich zu erkennen ist.
Viertes Stadium
In der letzten Phase der Eientwicklung ist der Embryo schon sehr groß. In diesem Stadium erkennt man den Herzschlag meist überhaupt nicht mehr oder nur noch sehr undeutlich. Oft sieht man nicht einmal mehr die Konturen des Fisches richtig. Die großen, schwarzen Augen sind aber nach wie vor sehr auffällig und nun schon fast fertig entwickelt. Die Pigmentierung des Embryos ist ebenfalls weiter fortgeschritten, sodass das Ei – auch mit bloßem Auge betrachtet – dunkel wirkt. Unter dem Mikroskop lassen sich häufig das Öffnen des Mauls oder das Schlagen der Brustflossen sehen. Außerdem sind nur noch Reste des Dottervorrats vorhanden.
Bereit zum Schlupf ist der Jungfisch, wenn kein Dotter mehr zu sehen ist und die Eihülle in der Umgebung der Augen kleine Falten aufweist.
Fünftes Stadium
Im fünften Stadium ist der Jungfisch geschlüpft. Anders als viele andere Fische besitzt er keinen Dottersack mehr, sodass er sogleich Nahrung aufnehmen muss. Deswegen muss man sofort nach dem Schlupf mit der Fütterung der jungen Killifische beginnen. Als erste Nahrung eignen sich
die Nauplien des Salinenkrebschens (Artemia salina) (Seegers 1980). Bei Raumtemperatur dauert die gesamte Entwicklung des Killifisches ungefähr 17 Tage – ein optimaler Zeitraum für eine genaue Beobachtung.
Nachzuchtbedingungen
Für die Nachzucht kann man F. gardneri kurzzeitig auch in kleineren Becken (zwölf Liter Volumen) halten. Die Art gehört zu den Dauerlaichern, vermehrt sich also das ganze Jahr über (Seegers 1980). Durch reichliche Ernährung mit Frost- oder Lebendfutter lässt sich die Menge der abgelegten Eier erhöhen.
Als Laichsubstrat haben sich Wollmopps bewährt. Ein solcher künstlicher Pflanzenersatz ist ganz einfach zu reinigen. Die Fische legen ihre Eier darin ab, außerdem bietet er den Weibchen eine Versteckmöglichkeit vor den teils ziemlich heftig treibenden Männchen.
Ein weiterer Vorteil besteht darin, dass man die Eier in einem dunklen Mopp gut erkennen und damit auch einfach ablesen kann. Für die Herstellung von Wollmopps sollte man ausschließlich farbechte Kunstfaserwolle verwenden (Breitfeld 1994). Sie ist beständig, und sie gibt keine schädlichen Substanzen an das Aquarienwasser ab. Vor dem Einsatz kocht man die Wollmopps am besten ab. Bei Bedarf lassen sie sich auch desinfizieren. Bereits einen Tag, nachdem die Tiere zur Zucht angesetzt wurden, kann man die Eier aus dem Mopp herauslesen. Man nimmt ihn aus dem Becken, wringt ihn vorsichtig leicht aus und sammelt dann die Eier ab, indem man sie einfach mit den Fingern ergreift und in eine Schale mit Wasser aus dem Becken der adulten Tiere überführt. Ein Tropfen eines Fungizids (Wirkstoff Acriflavin) verhindert das Verpilzen des Laichs.
Autoren
Lisa Schmitz (
Dr. Claudia Kammann (
Rolf Landvogt (
Prof. Dr. Hans-Peter Ziemek (hans.p.zie
Literatur
Bech, R. (1989): Eierlegende Zahnkarpfen. – Neumann Verlag Leipzig, Radebeul.
Breitfeld, K. (1994): Die Welt der Killifische – Haltung und Zucht Eierlegender Zahnkarpfen. – Tetra-Verlag, Melle.
Breitfeld, K. (2008): Starthilfe für Killifischfreunde. – Deutsche Killifisch Gemeinschaft, Sprockhövel.
Campbell, N. A., J. B. Reece & J. Markl (Hg.) (2006): Biologie. 6. Auflage. – Pearson Studium, München.
Purves, W. K., D. Sadava, G. H. Orians, H. C. Heller & J. Markl (Hg.) (2006): Biologie. Siebte Auflage. – Spektrum Akademischer Verlag, München.
Seegers, L. (1980): Killifische – Eierlegende Zahnkarpfen im Aquarium. – Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart.
