Höhlen übten seit jeher eine große Faszination auf den Menschen aus. Das gilt ganz besonders für Meereshöhlen, in denen sich im Licht eines Scheinwerfers eine farbenprächtige Tierwelt offenbart. | Von Helmut Göthel

Wie an Land gibt es auch im Meer verschiedene Lebensräume, die bereits der Laie leicht voneinander unterscheiden kann. Entsprechend ihrer Beschaffenheit stellen sie die unterschiedlichsten Anforderungen an ihre Bewohner. Jeder Biotop ist daher von Arten besiedelt, die sich an die jeweiligen Bedingungen speziell angepasst haben. Daneben kann man aber auch etliche weniger spezialisierte Spezies beobachten, die nicht nur in einer, sondern in verschiedenen Umgebungen anzutreffen sind.



Ein ganz besonderer Lebensraum sind Meereshöhlen, ein Bestandteil der sogenannten Hartböden. Flächenmäßig stellen Hartböden im Mittelmeer den kleinsten zu besiedelnden Biotop dar, da nur etwa 15 Prozent der Mittelmeerküsten felsig sind.

Anders als von Höhlen an Land, deren Existenz den Menschen bereits in ihrer Frühgeschichte bekannt war und die für sie eine wichtige Rolle als Wohn- und Kultstätten besaßen, hatte man von Meereshöhlen bis in die Mitte des vergangenen Jahrhunderts so gut wie keine Kenntnisse, und das Leben darin war völlig unbekannt. Erst mit der Entwicklung von Tauchgeräten war es möglich, in die faszinierende Welt der Meereshöhlen vorzudringen und ihre Flora und Fauna zu erkunden.

Pionier auf dem Gebiet der Erforschung der Höhlen des Mittelmeeres war der österreichische Zoologe Rupert Riedl, der 1952 die Tyrrhenia-­Expedition leitete, an der Ferdinand Starmühlner und einige weitere Wissenschaftler teilnahmen. Unter teils abenteuerlichen Bedingungen und mithilfe selbst gebauter Tauchgeräte, Unterwasserkameras und einer eigens konstruierten Lichtanlage – aus einem „Benzinaggregat“, 100 Meter isoliertem Kabel und einer Batterie aus sechs Unterwasserlampen, die einen Stromgesamtbedarf von 6000 Watt hatten – waren sie die ersten Forscher, die in Unterwasserhöhlen eindrangen und – im wahrsten Sinn des Wortes – Licht ins Dunkel brachten.

Mehrere Monate lang erkundeten die Wissenschaftler an verschiedenen Plätzen zahlreiche Meereshöhlen, vermaßen und kartierten sie und ordneten sie nach unterschiedlichen Krite­rien verschiedenen Höhlentypen zu. Als Ergebnis entstand 1966 das Buch „Biologie der Meereshöhlen“, das man heute noch als Standardwerk bezeichnen darf.

Wie entstanden die Höhlen?
Im Mittelmeer findet man Meereshöhlen in für Taucher zugänglichen Tie­-fen nur an Felsküsten. Doch wie konnten solche Höhlen unter Wasser überhaupt entstehen?
Sogenannte „Primärhöhlen“ können entweder durch vulkanische Ak­tivität in Form rie­siger Gasblasen, die im abkühlenden Magma Hohlräume hinterlassen, oder durch Korallenwachstum gebildet werden. Beide Fälle kommen jedoch für das Mittelmeer nicht infrage.

Von den wesentlich häufiger vorkommenden sekundären Höhlentypen können wiederum nur die sogenannten Klufthöhlen durch tektonische Aktivität direkt unter Wasser entstanden sein. Diesem Typ dürften jedoch die allerwenigsten Meereshöhlen des Mittelmeeres zuzurechnen sein. Es bleibt also die Frage, durch welche weiteren Mechanismen die Mehrzahl der mediterranen Unterwasserhöhlen entstehen konnte.

Die Bildung von Höhlen direkt auf Höhe des Meeresspiegels lässt sich noch mehr oder weniger einfach erklären. Durch die Wucht der Brandung werden weichere oder verwitterte Gesteinsschichten langsam aber sicher abgetragen. Dadurch werden zuerst sogenannte Brandungskehlen gebildet, aus denen sich dann allmählich Brandungshöhlen entwickeln können. Doch wie sieht es aus mit der Entstehung von Höhlen unterhalb der Meeresoberfläche?

Die Antwort auf diese Frage liefern die schon früh erforschten Höhlen oberhalb des Meeresspiegels. Viele von ihnen entstanden durch den Einfluss von Regen- oder Sickerwasser entweder durch Erosion (das Abtragen weicherer oder verwitterter Gesteinsschichten) oder – wie in Karstregionen – durch Korrosion (das Auswaschen oder Auflösen von Kalkgestein) im Laufe von Jahrhunderten oder Jahrtausenden.

Da die meisten Meereshöhlen die gleichen Merkmale wie Höhlen an Land und Brandungshöhlen aufweisen, unter Wasser dieselben Mechanismen der Höhlenbildung aber nicht möglich sind, bleibt nur die Schlussfolgerung, dass sie nicht unter Wasser, sondern an Land oder auf Höhe des Meeresspiegels entstanden sein müssen. Und tatsächlich lag der Spiegel des Mittelmeeres am Ende der letzten Eiszeit um bis zu 100 Meter tiefer als heute. So wurden manche Höhlen in dieser Zeit außerhalb des Wassers gebildet; zu Meereshöhlen wurden sie erst mit dem erneuten Anstieg des Pegels.

Die anderen waren ehemalige Brandungshöhlen, die später geflutet und so zu tiefer gelegenen Meeres­höhlen wurden.
Bei den Brandungshöhlen gibt es solche, deren Eingänge zu einem mehr oder weniger großen Teil über dem Meeresspiegel liegen, und andere sie werden im Folgenden im Mittelpunkt stehen –, bei denen sich die Eingänge vollständig unter Wasser befinden.

Bei jedem dieser beiden Typen unterscheidet man zwei Formen: blind endende Höhlen mit nur einem Eingang und solche, die zwei oder mehr Eingänge haben.
Und auch hier unterscheidet man wiederum jeweils drei verschiedene Typen. Reicht eine Höhle mit nur einem großen Eingang unter dem Meeresspiegel wenig in den Fels hinein, wird sie als Nische bezeichnet; erstreckt sie sich weit hinein, handelt es sich um eine Sackhöhle; hat sie einen geringen Durchmesser und reicht weit hinein, spricht man von einer Spalte.

Bei Höhlen mit zwei oder mehr großen Öffnungen unter Wasser, die sich aber in nur geringem Abstand ­zueinander befinden, handelt es sich um Arkaden oder Torbögen; ist der Abstand der Eingänge hingegen groß bis sehr groß, spricht man von einem Durchgang oder Tunnel. Beim dritten Typ mit mehreren Eingängen, dem Korridor, sind die Öffnungen vergleichsweise klein und liegen ebenfalls in einem großen Abstand zueinander.

Bei manchen Sackhöhlen befindet sich der Eingang zwar definitiv unter Wasser, doch Teile des Höhleninneren liegen oberhalb des Meeresspiegels. Die so gebildeten Luftkuppeln, die mitunter derart geräumig sind, dass sie wie Hallen oder Säle anmuten, ­stehen in der Regel nicht oder nur in geringem Maß mit der Außenwelt in Verbindung. Nicht selten sind in solchen „Lufthöhlen“ Stalaktiten zu bestaunen.

Vor allem in seichte Höhlen kann Luft aber auch durch starke Brandung gewirbelt werden. Befindet sich der Höhleneingang tiefer als die Höhlendecke und ist der höchste Teil der ­Decke zudem einigermaßen dicht, können sogenannte Luftseen entstehen. Sie sind für die Besiedelung durch Meeresorganismen natürlich nicht geeignet. Auch durch die aus­geatmete Luft eines Tauchers kann an einer Höhlendecke ein solcher Luftsee entstehen.

Wie in großer Tiefe
So wie sich durch die fortschreitende Lichtreduzierung die Flora und Fauna eines abfallenden Hartbodens im freien Wasser verändert, so beeinflusst der Faktor Licht auch die Besiedelung einer Meereshöhle – nur in viel stär­kerem Ausmaß! Denn so wenig Restlicht, wie zu einem in 100 Meter Tiefe liegenden Meeresboden vordringt, kann eine Brandungshöhle schon in zwei, drei Metern Entfernung von ihrem Eingang erreichen! Selbst seichte Meereshöhlen beherbergen daher oft eine enorme Organismenvielfalt und zahlreiche Arten, die normalerweise erst in viel größerer Wassertiefe anzutreffen sind.

Wie rasch die Lichtintensität im Verlauf einer Meereshöhle abnimmt, hängt von mehreren Faktoren ab. Je näher sich der Eingang der Höhle an der Wasseroberfläche befindet, desto mehr Licht ist vorhanden und desto weiter wird es in die Höhle hineinstrahlen. Auch die Himmelsrichtung und die Größe des Höhleneingangs spielen eine wichtige Rolle. In südwärts ausgerichtete Höhlen wird das Licht weiter hineinreichen als in nach Norden orientierte.

In Höhlen, die sich mehr oder ­weniger gerade in den Fels erstrecken, wird das Licht weiter einstrahlen als in Höhlen, die bereits kurz hinter dem Eingang abknicken.
Da bei einem Durchgang oder Tunnel das Licht von zwei Seiten einfallen kann, herrschen dort meist deutlich bessere Lichtverhältnisse als in einer Sackhöhle (außer bei sehr langen Durchgängen).

Neben dem Licht spielen die Wasserbewegungen in Form von Brandung und Strömung im Lebensraum Meereshöhle eine entscheidende Rolle. Wie die Lichtintensität verlieren sie an Einfluss, je enger der Eingang der Höhle und je verwinkelter sie ist. Höhlen, deren Eingänge in größerer Tiefe liegen, werden von der Brandung kaum mehr erfasst.

Vergleicht man Meereshöhlen mit Höhlen an Land, so fällt auf, dass Unterwasserhöhlen keine richtig eigenständige Tierwelt besitzen. Nahezu alle Tierarten, denen man in Meereshöhlen begegnet, sind auch in stark beschatteten Regionen umliegender Hartböden oder in größeren Tiefen zu beobachten.

Außerdem findet man keine Arten, die spezielle Anpassungen, etwa den Verlust von Augen oder Pigmentlosigkeit, entwickelt haben, da praktisch ein ungehinderter Genaustausch zwischen den höhlenbewohnenden Individuen einer Spezies und denen der Umgebung möglich ist. Dadurch wird die Isolation höhlenbewohnender Populationen – Voraussetzung für spezifische Anpassungen – höchst unwahrscheinlich.

Reiches sessiles Leben
Doch schauen wir uns im Folgenden die vom Licht abhängige Zonierung der sessilen Flora und Fauna einer ­mediterranen Meereshöhle nahe der Wasseroberfläche einmal genauer an. Je weiter man in eine Höhle eindringt, desto mehr nimmt der pflanzliche Bewuchs ab, während die Besiedelung des Untergrundes durch tierische Organismen zunimmt.

Der äußere Eingangsbereich einer Höhle ist in der Regel besonnt und bietet lichtliebenden Algen gute Lebensbedingungen. Neben Braunalgen der Gattung Cystoseira kann man hier ­Gabelzungen (Dictyota), Trichteralgen (Padina pavonia), Schirmalgen (Ace­tabularia acetabulum), den Meerball (Codium bursa) und viele weitere Arten finden.

Aus der Gruppe der sessilen Wirbellosen wird man hier nur Arten antreffen, die lichtexponierte Standorte bevorzugen, etwa die Wachsrose (Anemonia viridis), den Gold- (Aplysina aerophobia) oder den Schwarzen Lederschwamm (Ircinia muscarum).

An der inneren Höhleneingangszone, die nicht mehr direkt von Sonnenlicht bestrahlt wird, sind die lichthungrigen Algenarten kaum noch konkurrenzfähig und werden von schattenliebenden Arten wie der Fädigen Schlauchalge (Derbesia lamourouxi), der Fächeralge (Udotea petiuolata) oder der Gallert-Rotalge (Halymenia floresia) verdrängt. Zugleich kann man hier eine Vielzahl sessiler Tierarten aus den Gruppen der Schwämme, der Hydrozoen, der Moostierchen und der Seescheiden antreffen.
Zu den typischen Schwammarten des inneren Höhleneingangs gehören unter anderem der Orangefarbene Strahlen- (Spirastrella cunctatrix), der Hellblaue Krusten- (Anchinoe tenacior), der Gelbe Gitterkalk- (Clathrina clathrus) und der Fleischschwamm (Oscarella lobularis). Wie an zahlreichen anderen Arten lässt sich beim Fleischschwamm eine Abhängigkeit der Färbung von der Lichtintensität beobachten. Dabei kann man fest­stellen: Je weniger Licht am Standort vorhanden ist, desto heller ist der betreffende Schwamm gefärbt.

Aus anderen Tiergruppen sind hier besonders häufig Feder-Hydroidpolypen der Gattung Aglaophenia, die Gelbe Krustenanemone (Parazoanthus axinellae), die zu den Moostierchen gehörige Trugkoralle (Myriapora truncata) und die Kleine Keulenseescheide (Clavellina nana) zu finden, um nur einige zu nennen.
Mit abnehmender Lichtintensität geht die innere Höhleneingangsumgebung in den vorderen Höhlenteil über, in dem nur noch extrem schattenliebende Rotalgenarten wie das Schuppenblatt (Peyssonnelia squamaria), das Gewellte (Mesophyllum lichenoides) und das Ausgebreitete Steinblatt (Pseudolithophyllum expansum) anzutreffen sind.

Gleichzeitig nimmt der Artenreichtum an sessilen Wirbellosen noch einmal deutlich zu. Neben unterschied­lichen Schwämmen können hier die Gelbe Nelken- (Leptopsammia pruvoti) und die Sternkoralle (Astroides calycularis) große Bestände bilden.

In kleinen Löchern der Höhlenwände stecken häufig Schuppige Feilenmuscheln (Lima lima), die mit geöffneten Schalen und ausgestreckten Mantelrand-Tentakeln Plankton aus dem Wasser filtrieren. Strahlt man sie mit einer Lampe an, schließen sie meist schnell ihre Schalen und ziehen sich tiefer in ihre Löcher zurück.
Eine Besonderheit dieses Höhlenbereiches ist die Korallen-Foraminifere (Miniacina miniacea). Bei ihr handelt es sich um einen bis zu zehn Millimeter großen Einzeller, der ein un­regelmäßig strauchförmig verzweigtes, rotes Kalkskelett bildet. Diese Groß-Foraminifere ernährt sich von anderen Einzellern und den Larven mehrzelliger Tiere, die sie mittels feiner Plasmafäden, die aus den Skelettporen heraustreten, erbeutet.

Im vorderen Höhlenteil gibt es in der Regel noch ausreichende Wasserbewegungen, die genug Nahrung in Form feinen Planktons und organischer Schwebepartikel hereintransportieren. Daher findet man hier eine große Artenzahl von Hydrozoen und weiteren Nesseltieren, die zu den passiven Filtrierern gehören. Nehmen die Wasserbewegungen im Verlauf einer Meereshöhle ab, sinken auch die ­Artenzahl und die Individuendichte der Nesseltiere. Aktive Filtrierer wie Schwämme, Moostierchen, Kalkröhrenwürmer und Seescheiden können dagegen einen Eigenwasserstrom erzeugen und so Nahrung herbeistrudeln, wodurch sie in der Lage sind, auch in Höhlennischen vorzudringen, wo es kaum noch Wasserbewegung gibt.

Auf den vorderen Höhlenteil, der noch mehr oder weniger stark vom Restlicht beeinflusst ist, folgt schließlich der zentrale Höhlenbereich, in dem das Licht keine Rolle mehr spielt. Hier herrscht ewige Dunkelheit, allenfalls unterbrochen durch das Scheinwerferlicht von Tauchern. In dieser Zone gibt es keinen Pflanzenwuchs mehr, und auch die Artenfülle der sessilen Tiere, vor allem der Nesseltiere, nimmt ab. Höhlendecke und -wände werden nicht mehr flächendeckend besiedelt, immer größer werden die Areale nackten Untergrundes, je weiter wir uns vom Höhleneingang entfernen.

Typische Arten dieses Höhlenteils sind etwa die solitären Nelkenkorallen der Gattung Caryophyllia und die koloniebildende Zwergkoralle Hoplangioa durotrix sowie zahlreiche Schwämme und verschiedene Arten von Kalkröhrenwürmern, deren vielfach gewundene, weiße Kalkröhren auf dem kargen Untergrund ins Auge fallen.
Leicht zu übersehen oder mit Muscheln zu verwechseln sind die hier gelegentlich vorkommenden, nur ungefähr einen Zentimeter großen Brachiopoden oder Armfüßer (Crania anomala). Brachiopoden sind heute nur noch mit vergleichsweise wenigen Arten vertreten, während sie im Erdaltertum einen sehr formenreichen Tierstamm darstellten, heute vielerorts in Gestalt von Fossilien zu finden. Wie Muscheln besitzen sie zwei Schalen, die jedoch unterschiedlich geformt sind und von denen die untere am ­Untergrund festgewachsen ist. Meist entdeckt man ihre Anwesenheit nur, wenn ein Tier abgestorben und die helle Innenseite der am Substrat haftenden Schale sichtbar ist.

Im hinteren Höhlenteil schließlich nimmt die Besiedelung der Decke und der Wände noch weiter ab, bis sie (in großen Meereshöhlen) in das sogenannte leere Viertel übergeht, in dem es kaum noch zu einem Austausch des Wassers kommt, sodass hier sessilen Organismen kein dauerhaftes Über­leben mehr möglich ist. Aus diesem Grund findet man nur noch unbewachsenen, blanken Fels vor.

Fische und Krebse
Doch Meereshöhlen werden nicht nur von festsitzenden Organismen, sondern auch von zahlreichen Fischen und Krebsen sowie von einigen frei ­beweglichen Formen aus anderen Tiergruppen besiedelt. Bei etlichen dieser Bewohner handelt es sich um Arten, die außerhalb von Meereshöhlen entweder nur sehr selten, bei Nacht oder aber erst in großer Wassertiefe anzutreffen sind.

Unter den Zehnfußkrebsen sind das etwa die Mittelmeer-Scheren- (Stenopus spinosus) und die Einhorngarnele (Pleisionika narval). Beide ­Arten sind im Flachwasser ausnahmslos in Höhlen und dort in den licht­losen Abschnitten zu erwarten.

Die Scherengarnele soll außerhalb von Höhlen erst in Tiefen unterhalb von 40 Metern und bei Nacht anzutreffen sein.
Einhorngarnelen dagegen sind in Tiefen von 200 bis 400 Metern so häufig, dass sie lokal mit Netzen und Reusen gefangen und auf Fischmärkten verkauft werden.
Während die Mittelmeer-Scherengarnele einzeln oder in Paaren lebt und meist nur in wenigen Exemplaren pro Höhle anzutreffen ist, können Einhorngarnelen Massenansammlungen von hunderten oder gar tausenden Tieren bilden.

Weitere typische höhlenbewohnende Zehnfußkrebse sind die Doppelzangengarnele (Brachycarpus biunguiculatus) und die Runzelige Seespinne (Herbstia condylata), die beide ebenfalls nur in den lichtlosen Zonen leben.

Auch einige Fischarten kommen im Flachwasser ausschließlich in Höhlen vor. Zu ihnen gehört der bis maximal zwölf Zentimeter lange Höhlenfisch (Grammonus ater), der sich tagsüber in tiefe Nischen seiner Höhle zurückzieht und erst nachts, bei völliger Dunkelheit, im freien Raum auf Nahrungssuche begibt. Laut Literatur liegen die Funde dieser Art außerhalb von Höhlen „in beträchtlichen Tiefen“.

Ausschließlich in den lichtlosen Teilen von Höhlen anzutreffen ist die bis vier Zentimeter lange Höhlengrundel (Gammogobius steinitzi). Aufgrund ihrer geringen Größe und versteckten Lebensweise in Spalten und Ritzen der Höhlenwände und -decke wird diese scheue Grundel leicht übersehen, obwohl sie mancherorts durchaus häufig ist.

Manche Krebse und auch etliche Fische suchen Höhlen nur tagsüber als Versteck auf. Mit Einbruch der Dunkelheit verlassen sie sie wieder und gehen in der Umgebung auf Nahrungssuche. Zu diesen Arten gehören der Große Bärenkrebs (Scyllarides latus), der Europäische Meeraal (Conger conger), der Dunkle Gabeldorsch ­(Phycis phycis), der Meerbarbenkönig (Apogon imberbis), der Meerrabe (Sciaena umbra) und einige weitere. Alle diese Arten sind in ihrem Vor­kommen aber nicht an Meereshöhlen gebunden.

Obwohl die Erforschung der mediterranen Meereshöhlen erst so spät begann, weiß man heute über sie und ihre Bewohner besser Bescheid als über manchen anderen marinen Lebensraum. Vor allem die tieferen Felsböden, die ähnliche Lebensbedingungen wie die Meereshöhlen aufweisen, sind bislang nicht annähernd so gut untersucht.

Aufgrund ihrer Farbenpracht und reichen Artenfülle auf engsten Raum üben die Mittelmeerhöhlen auf die meisten Biologen und Sporttaucher eine magische Anziehungskraft aus. Im Licht des Scheinwerfers offenbaren sich hier Lebensgemeinschaften, die sonst nur in Tiefen vorkommen, die für die meisten von uns unerreichbar bleiben.